Dimostrata nei nuclei della base la
fisiologia cerebrale in parallelo
ROBERTO COLONNA
NOTE E NOTIZIE - Anno XVII – 31 ottobre
2020.
Testi
pubblicati sul sito www.brainmindlife.org della Società Nazionale di
Neuroscienze “Brain, Mind & Life - Italia” (BM&L-Italia). Oltre a notizie
o commenti relativi a fatti ed eventi rilevanti per la Società, la sezione
“note e notizie” presenta settimanalmente lavori neuroscientifici selezionati
fra quelli pubblicati o in corso di pubblicazione sulle maggiori riviste e il cui
argomento è oggetto di studio dei soci componenti lo staff dei recensori della Commissione
Scientifica della Società.
[Tipologia del testo: RECENSIONE]
Il cervello presenta una complessità
morfo-funzionale tale che solo i principi più elementari possono costituire
regole generali per tutti i sistemi neuronici che lo costituiscono; questo
spiega perché la teoria dell’elaborazione distribuita in parallelo (PDP)
di David Rumelhart e James McClelland è stata a lungo avversata, pur risultando
utile come ponte concettuale fra neurofisiologia e modelli artificiali di reti
neurali. L’elaborazione separata e simultanea delle informazioni è una realtà
del nostro cervello, e costituisce una delle ragioni che rende la nostra
intelligenza superiore a quella artificiale; la difficoltà consiste nel
comprendere come e dove si realizza, con quali limiti rispetto ai processi di
integrazione e sintesi che rappresentano un altro punto forte delle capacità
cognitive umane.
Le tesi del processamento
distribuito in parallelo – come è stata spesso tradotta la formula inglese Parallel
Distributed Processing per conservare l’acronimo originale PDP – hanno consentito
di superare i limiti della concezione modulare delle basi
neurofisiologiche dei processi cognitivi, che affrontava la questione dell’elaborazione
dell’informazione dal versante della specializzazione locale, ma non forniva
elementi per comprendere come tali moduli interagissero nella simultanea
elaborazione di informazioni differenti. Infine, i modelli che matematici,
informatici e psicologi cognitivi hanno adottato per sviluppare i ragionamenti fondanti
il PDP si basavano quasi esclusivamente su ipersemplificazioni della fisiologia
della corteccia cerebrale.
Invece, proprio nel dominio
sottocorticale dei nuclei della base o gangli basali si ha l’esempio
maggiore di elaborazione in parallelo di informazioni sviluppate in atti
mentali e motori. Ha, infatti, consenso unanime l’interpretazione dell’attività
dei sistemi di neuroni che collegano la base encefalica con le strutture
corticali come fisiologia simultanea e indipendente. In particolare, si ritiene
che i circuiti a feedforward basali, anatomicamente separati e
topograficamente organizzati, siano responsabili della modulazione in parallelo
di molteplici comportamenti funzionali.
Però, per la certezza empirica, è
mancato fino ad oggi l’accertamento che la segregazione originaria dei circuiti
sia conservata nei nuclei di uscita dell’informazione e nei punti di
arrivo a valle degli assoni di ciascuna via nervosa. Bernardo L. Sabatini,
lavorando con Jaeeon Lee e Wengang Wang, ha fornito questa prova.
(Lee J., et al. Anatomically segregated basal ganglia pathways allow
parallel behavioral modulation. Nature Neuroscience 23, 1388-1398, 2020).
La provenienza degli autori è la seguente: Howard
Hughes Medical Institute, Department of Neurobiology, Harvard Medical
School, Boston, Massachusetts (USA).
Rumelhart e
McClelland, nel capitolo introduttivo dell’opera che illustrava il PDP, si
chiedevano cosa rendesse le persone più intelligenti dei computer, visto che
questi possono eseguire operazioni logiche di qualsiasi genere ad una velocità
superiore a quella di qualsiasi cervello umano, garantendo un’assoluta
precisione nelle prestazioni. Dopo aver discusso di alcune differenze fra
uomini e macchine, i due studiosi propongono la loro risposta al quesito: “… la
gente è più intelligente degli odierni computer, perché i cervelli impiegano un’architettura
computazionale di base più adatta ad affrontare un aspetto centrale dei compiti
naturali di elaborazione dell’informazione […] questi compiti in genere
richiedono un esame simultaneo di molte parti dell’informazione e di diversi
vincoli. Ogni vincolo può essere specificato imperfettamente, o essere ambiguo,
eppure ognuno di essi può giocare un ruolo potenzialmente decisivo nel determinare
l’esito dell’elaborazione”[1]. I due scienziati cognitivi propongono degli esempi
di attività, come riconoscere le parole o raggiungere ed afferrare oggetti, che
compiamo automaticamente ma che implicano il rispetto di vincoli simultanei
multipli: cosa possibile solo grazie all’elaborazione in parallelo di
differenti flussi di informazione.
Anche se i modelli di computazione proposti dalla
scuola di Rumelhart e
McClelland sono stati progressivamente abbandonati per la loro distanza dalla
complessa realtà dell’elaborazione neurofisiologica che ha effettivamente luogo
nel nostro cervello, rimane la loro lezione sulla necessità e l’importanza dell’elaborazione
in parallelo.
L’individuazione
del trattamento contemporaneo di flussi separati di informazione nei circuiti
dei nuclei della base equivale al riconoscimento di processi paradigmatici ed
elementari alla base di un grande numero di funzioni.
Prima di
esporre in sintesi i contenuti dello studio, qualche breve ricordo
neuroanatomico. I nuclei della base del telencefalo, definiti anche nuclei
grigi centrali o corpi optostriati, sono anche detti impropriamente gangli
della base[2], perché derivati embriologicamente da una struttura
detta ganglio basale, e comprendono il nucleo caudato, il nucleo lenticolare (distinto
in putamen e pallido), il claustro e l’amigdala; quest’ultima, tradizionalmente
descritta per le sue connessioni funzionali con il lobo limbico, in
quanto principalmente mediatrice di stati emozionali ed affettivi, dell’ansia e
della risposta allo stress, anche in anatomia è quasi costantemente
esclusa dal novero dei nuclei della base, dai quali è spesso escluso anche il
claustro per la sua difficile collocazione funzionale. Pertanto, le formazioni
grigie identificate con il corpo striato degli antichi anatomisti e studiate
prevalentemente per la loro partecipazione all’organizzazione dell’attività
motoria e di processi cognitivi di base, ossia caudato e lenticolare, costituiscono
i “gangli basali” tipici.
L’antico
nome di corpo striato (distinto in neostriato e paleostriato), si deve
all’aspetto cromatico non uniforme dovuto all’attraversamento di fasci di
assoni provenienti dalla capsula interna che, col loro rivestimento mielinico,
creano la caratteristica striatura.
Lo striato
è dunque costituito dal nucleo caudato, che in parte sormonta la parte
esterna del lenticolare con la sua struttura incurvata a virgola su un piano parasagittale, simile ad un embrione sottile e allungato,
con una testa, diretta anteriormente, un corpo e una coda;
e dal lenticolare, così detto perché, considerato nello sviluppo
anteroposteriore, presenta una forma a lente biconvessa. Il nucleo lenticolare nelle
sezioni frontali appare come un cuneo, con la parte espansa posta all’esterno e
costituita dal putamen, e la porzione che decresce in direzione mediale
corrispondente al pallido (globus pallidus), a sua volta distinto in una parte laterale e
una mediale.
Da un punto
di vista funzionale, il caudato e il putamen, posto subito sotto
e medialmente, formano quasi un blocco unitario in molte attività di routine.
L’organizzazione topografica dei circuiti della base
è stata descritta e analizzata dettagliatamente in tutti i suoi caratteri, ma,
fino allo studio di Sabatini e colleghi, la separazione in termini di
fisiologia sinaptica dei nuclei che costituiscono l’output del sistema
neuronico locale e la conservazione di attività distinte fra circuiti, fino all’ultima
destinazione post-sinaptica, non erano bene definite. I ricercatori hanno impiegato
il tracciamento anterogrado trans-sinaptico focale per verificare la
realtà funzionale delle connessioni. In tal modo hanno accertato e dimostrato
che l’organizzazione topografica dello striato legata agli atti motori è
conservata in tutti i nuclei di output sinaptico dei circuiti. L’osservazione
sperimentale ha poi consentito di verificare che la coerenza della fisiologia
con la topografia è mantenuta anche a valle dei nuclei della base
encefalica, e in numerosi circoli paralleli chiusi (parallel closed
loops), che forniscono l’informazione in entrata nelle formazioni dello
striato.
Interessanti gli esperimenti che hanno messo alla
prova il valore comportamentale della segregazione anatomo-funzionale: l’attivazione
focale di due regioni striatali distinte e considerate responsabili di due
differenti comportamenti ha prodotto in maniera evidente ed esclusiva, nel
primo caso il leccamento, nel secondo caso la rotazione, in
perfetta coerenza con il ruolo fisiologico dei due rispettivi bersagli
anatomici, raggiunti dalle due vie in uscita dai nuclei della base.
I risultati di questo studio costituiscono una
conferma del modello plurifunzionale parallelo dei nuclei della base
encefalica, e suggeriscono che l’integrazione e la competizione
dell’informazione rapportata ai differenti comportamenti si verifica in gran
parte fuori dalle strutture dello striato.
L’autore della nota ringrazia
la dottoressa Isabella Floriani per la correzione della bozza e invita alla lettura delle recensioni di studi di argomento connesso che appaiono nella sezione
“NOTE E NOTIZIE” del sito (utilizzare il motore interno nella pagina “CERCA”).
Roberto Colonna
BM&L-31 ottobre 2020
________________________________________________________________________________
La Società Nazionale di Neuroscienze
BM&L-Italia, affiliata alla International Society of Neuroscience, è registrata
presso l’Agenzia delle Entrate di Firenze, Ufficio Firenze 1, in data 16 gennaio
2003 con codice fiscale 94098840484, come organizzazione scientifica e culturale
non-profit.